У двоякодышащих рыб органами дыхания являются

Двоякодышащие рыбы схожи в дыхании с млекопитающими

Млекопитающие демонстрируют увеличение частоты сердечных сокращений при вдыхании и уменьшении во время выдоха – кардиореспираторный процесс, известный как дыхательная синусовая аритмия (RSA). Этот процесс и его основные механизмы контроля были рассмотрены многими учеными исключительно у млекопитающих, но новое исследование ставит под сомнение это предположение.

Ученые из Великобритании и Бразилии изучили южноамериканскую рыбу Lepidosiren paradoxa (американский чешуйчатник) и обнаружили, что системы, позволяющие этому примитивному позвоночному контролировать кровоток во время дыхания, имеют близкое сходство с теми, которые идентифицированы у млекопитающих.

Двоякодышащие являются членами древней группы лепестко-оребренных рыб (класс Dipnoi), имеющих непрерывную летопись окаменелостей, происходящих в девонском периоде около 400 миллионов лет назад. Это было время, когда первые позвоночные вышли на землю, чтобы образовать земноводных, а также рептилий, птиц и млекопитающих через многие тысячелетия.

С его прото-легкими и прото-лимбами, чешуйчатник (лепидосирен) представляет собой самую раннюю стадию эволюции дышащих воздухом позвоночных. Они обитают в тропических, пресноводных бассейнах и медленных реках, которые часто содержат очень низкий уровень растворенного кислорода и могут исчезать в течение сухого сезона.

Двоякодышащие разделяют периодический характер дыхания с наземными позвоночными, регулярно поднимаясь к поверхности воды, чтобы проветрить свой воздушно-дыхательный орган, подобный легкому, и они зависят исключительно от этих легких для поглощения кислорода во время засухи.

Под руководством экспертов из Бирмингемского университета и Федерального университета Сан-Карлоса (UFSCar) в Сан-Паулу международная команда ученых опубликовала свои выводы в Science Advances.

Профессор Тед Тейлор из Бирмингемского университета сказал: «Когда воздушный пузырь на поверхности воды получает кислород, их сердечный ритм мгновенно увеличивается, сигнализируя о поступлении крови в легкие существа».

«Это возможно, потому что животное имеет нераздельное сердце, позволяя варьировать пропорцию крови, отводимой на легкие, в отличие от млекопитающих, поскольку у них есть полностью разделенное сердце с равными объемами крови, накачиваемой отдельно в легкие и тело с каждым биением сердца».

«Наше исследование установило четкую функцию у двоякодышащих для увеличения частоты сердечных сокращений в максимальном поглощении кислорода во время каждого вдоха воздуха, которое не было окончательно продемонстрировано для RSA у млекопитающих. Это может быть реликтом их связи с древними предками-амфибиями».

Профессор Тейлор добавил, что «у двоякодышащей рыбы есть относительно сложная система контроля, которая генерирует эти изменения, связанные с дыханием, в зависимости от дыхания, с характеристиками, которые ожидают для млекопитающих.

«Мы обнаружили, что они включают в себя несколько мест для нервных клеток в стволе мозга, которые иннервируют сердце с изолированными волокнами, которые проводят быстрые импульсы, вызывая мгновенную сердечную реакцию на каждое дыхание».

Древняя система, контролирующая вариации частоты сердечных сокращений, свидетельствует о том, что эволюция этих рыб была обязательно связана с появлением воздушного дыхания у примитивных позвоночных, а не к более позднему появлению его у млекопитающих.

Это понимание ставит под сомнение предположения о первенстве млекопитающих, сделанные некоторыми биомедицинскими физиологами и биологами, демонстрируя, что “примитивные” механизмы, хотя и ранние, не обязательно простые.

Больше информации: Diana A. Monteiro, Edwin W. Taylor, Marina R. Sartori, André L. Cruz, Francisco T. Rantin, Cleo A. C. Leite. Cardiorespiratory interactions previously identified as mammalian are present in the primitive lungfish. Science Advances, 2018; 4 (2): eaaq0800 DOI: 10.1126/sciadv.aaq0800

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ РЫБ

Как рыбы дышат?

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ РЫБ

Рыбам свойственно два типа дыхания: водное (при помощи жабр и кожи) и воздушное (при помощи кожи, плавательного пузыря, ки- шечника и наджаберных органов). Органы дыхания рыб делятся на: 1) основные (жабры); 2) дополнительные (все остальные).

Основные органы дыхания. Главной функцией жабр является газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа), они участвуют также в водно-солевом обмене, выделяют аммиак и мочевину.

У круглоротых органы дыхания представлены жаберными мешками (энтодермального происхождения), которые образовались в результате отделения от глотки. У миноги имеется семь пар жаберных мешков с двумя отверстиями в каждом из них: наружным и внутренним, ведущим в дыхательную трубку и способным закрываться. Дыхательная трубка образовалась в результате разделения глотки на две части: нижнюю дыхательную и верхнюю пищеварительную. Заканчивается трубка слепо, а от ротовой полости отделена особым клапаном. У личинки миноги (пескоройки) дыхательной трубки нет и внутренние жаберные отверстия открываются прямо в глотку. У большинства миксин наружные жаберные отверстия с каждой стороны объединяются в общий канал, который открывается дальше последнего жаберного мешка. Кроме того, носовое отверстие у миксин сообщается с глоткой. Вода у круглоротых поступает через ротовое отверстие в глотку или дыхательную трубку (у взрослых миног и миксин), затем в жаберные мешки, откуда выталкивается наружу. При питании вода засасывается и выводится через наружные жаберные отверстия. У закопавшихся в ил миксин вода поступает в жаберные мешки через носовое отверстие.

У эмбрионов рыб дыхание осуществляется за счет развитой сети кровеносных сосудов на желточном мешке и в плавниковой складке. По мере рассасывания желточного мешка увеличивается количество кровеносных сосудов на плавниковых складках, боках, голове. У личинок некоторых рыб развиваются наружные жабры – выросты кожи, снабженные кровеносными сосудами (двоякодышащие, многопер, вьюн и др.).

Основными органами дыхания взрослых рыб являются жабры (эктодермального происхождения).

У большинства хрящевых рыб имеется пять пар жаберных отверстий (у некоторых 6–7) и столько же жаберных дуг. Жаберной крышки нет, исключение составляют цельноголовые (химеры), у которых жаберные щели прикрыты кожной складкой. У акул жаберные отверстия располагаются по бокам головы, у скатов – на нижней поверхности тела.

Каждая жабра хрящевых рыб состоит из: 1) жаберной дуги; 2) жаберных лепестков; 3) жаберных тычинок.

От внешней стороны жаберной дуги отходит межжаберная перегородка, жаберные лепестки покрывают ее с двух сторон, при этом задний край перегородки остается свободным и прикрывает наружное жаберное отверстие (рис. 18). Жаберные перегородки поддерживаются хрящевыми опорными лучами. Жаберные тычинки находятся на внутренней поверхности жаберной дуги. У основания межжаберной перегородки располагаются кровеносные сосуды: 1) приносящая жаберная артерия, по которой идет венозная кровь; 2) две выносящие жаберные артерии с артериальной кровью.

Жаберные лепестки, расположенные на одной стороне перегородки, образуют полужабру. Таким образом, жабра состоит из двух полужабр, находящихся на одной жаберной дуге, а совокупность двух полужабр, обращенных в одну жаберную щель, образует жаберный мешок. На первых четырех из пяти жаберных дугах имеется по две полужабры, а на последней жаберных лепестков нет, но в первом жаберном мешке на гиодной дуге есть еще одна полужабра. Следовательно, у хрящевых рыб имеются четыре с половиной жабры.

У хрящевых рыб к органам дыхания могут быть отнесены брызгальца, представляющие собой рудиментарную жаберную щель. Они располагаются позади глаз и сообщаются с ротоглоточной полостью. На передней стенке брызгалец имеются клапаны, а на задней стенке – ложная жабра, снабжающая кровью органы зрения. Брызгальца имеются у хрящевых и осетровых. У хрящевых рыб в отличие от костных рыб жабры не выделяют продукты азотистого обмена и соли.

У акул при дыхании вода поступает через ротовое отверстие и выходит через наружные жаберные щели. У скатов вода поступает в ротоглоточную полость через открытые клапаны брызгалец, а при закрытии клапанов выходит наружу через жаберные щели.

Осетровые рыбы в жабрах имеют короткие межжаберные перегородки. Их редукция связана с появлением жаберной крышки, от которой отходят жаберные перепонки, прикрывающие жабры снизу. У осетровых (как и у хрящевых рыб) имеется пять пар жаберных дуг, на последней жаберной дуге, скрытой под кожей, жаберных лепестков нет. Передний ряд жаберных лепестков располагается на внутренней поверхности жаберной крышки и образует полужабру гиодной дуги (оперкулярную жабру). У осетровых, как и у хрящевых, имеется четы ре с половиной жабры. На внутренней поверхности жаберной дуги в два ряда расположены жаберные тычинки.

У костистых рыб имеется четыре жаберные дуги и столько же полных жабр (задняя, пятая, жаберная дуга жабр не несет). Каждая жабра состоит из двух полужабр, но в связи с наличием развитой жаберной крышки межжаберная перегородка полностью редуцируется, и жаберные лепестки прикрепляются непосредственно к жаберной дуге, что увеличивает дыхательную поверхность жабр. Основу жабры составляет костная жаберная дуга, на которой располагаются жаберные лепестки треугольной формы. Жаберные лепестки с обеих сторон покрыты жаберными лепесточками (или респираторными складочками), где и происходит газообмен. У основания жаберных лепестков лежат хлоридные клетки, которые выводят соли из организма. По внутреннему краю жаберного лепестка проходит поддерживающий хрящевой луч, вдоль которого тянется лепестковая артерия, а по противоположной стороне – лепестковая вена. У основания жаберных лепестков проходят приносящая и выносящая жаберные артерии. На внутренней поверхности жаберной дуги расположены жаберные тычинки различных размеров и формы.

При жаберном дыхании костных рыб вода через рот поступает в глотку, проходит между жаберными лепестками, отдает кислород в кровь, получает углекислоту и выходит из жаберной полости наружу. Жаберное дыхание может быть: 1) активным, вода через ротовое отверстие засасывается в глотку и омывает жаберные лепестки за счет движения жаберных крышек (у всех рыб); 2) пассивным, рыбы плавают с приоткрытыми ртом и жаберными крышками, а ток воды создается за счет движения самой рыбы (у рыб, обитающих в воде с высоким содержанием кислорода).

Дополнительные органы дыхания. В процессе эволюции у костных рыб, живущих в водоемах, где существует дефицит кислорода, развились дополнительные органы дыхания.

Кожное дыхание свойственно почти всем рыбам. У рыб теплых стоячих водоемов через кожу поступает около 20% потребляемого кислорода, иногда эта величина может повышаться до 80% (карп, карась, линь, сом). У рыб, обитающих в водоемах с высоким со- держанием кислорода, кожное дыхание не превышает 10% общего потребления кислорода. Молодь, как правило, более интенсивно дышит кожей, чем взрослые особи.

Некоторым видам свойственно воздушное дыхание, которое осуществляется при помощи наджаберных органов, имеющих различное строение. В верхней части глотки у многих из них развиваются парные полые камеры (наджаберные полости), где слизистая оболочка образует многочисленные складки, пронизанные кровеносными капиллярами (змееголов). У ползуновых (лабиринтовых) рыб складки слизистой оболочки поддерживаются лабиринтообразно изогнутыми костными пластинками, отходящими от первой жаберной дуги (ползун, петушки, гурами, макроподы).

У клариевых сомов от жаберной полости отходит непарный древовидно разветвленный наджаберный орган, расположенный сверху и сзади жабр. У мешкожаберных сомов дополнительными органами дыхания являются парные длинные слепые мешки, которые отходят от жаберной полости и тянутся под позвоночником до хвоста. Рыбы, имеющие наджаберные органы, приспособились к дыха- нию атмосферным кислородом и лишенные возможности подни- маться и заглатывать воздух у поверхности погибают от удушья даже в воде, богатой кислородом.

У некоторых рыб наблюдается кишечное дыхание. Внутренняя поверхность части кишечника у них лишена пищеварительных желез и пронизана густой сетью кровеносных капилляров, где происходит газообмен. Воздух, заглатываемый через рот, проходит через кишечник и выходит наружу через анальное отверстие (вьюн) или выталкивается обратно и выходит через рот (тропические сомы). У ряда тропических рыб для дыхания воздухом используется желудок или специальный слепой вырост желудка, заполненный воздухом.

Плавательный пузырь рыб также участвует в газообмене. У двоякодышащих рыб он преобразовался в своеобразные легкие, они имеют ячеистое строение и сообщаются с глоткой. Воздух при дыхании поступает в легкие через ротовое или носовые отверстия. Среди двоякодышащих рыб есть однолегочные (рогозуб) и двулегочные (протоптер, лепидосирен). У однолегочных легкое разделено на две части и хорошо развиты жабры, поэтому они одинаково могут дышать и легкими, и жабрами. У двулегочных плавательный пузырь парный, жабры недоразвиты. Когда рыбы находятся в воде, легкие являются дополнительными органами дыхания, а в высохших водоемах, когда они зарываются в грунт, легкие становятся основным органом дыхания.

Плавательный пузырь является дополнительным органом дыхания и у некоторых других открытопузырных рыб (многопер, амия, панцирная щука, харациновые). Он пронизан густой сетью кровеносных капилляров, а у некоторых появляется ячеистость, что увеличивает внутреннюю поверхность.

Н. В. ИЛЬМАСТ. ВВЕДЕНИЕ В ИХТИОЛОГИЮ. Петрозаводск, 2005

Двоякодышащие рыбы (Dipnoi)

Двоякодышащие – древняя группа пресноводных лопастепёрых рыб, обладающих как жаберным, так и лёгочным дыханием. Подкласс включает в себя несколько видов крайне своеобразных пресноводных рыб, обитающих в мелких, пересыхающих водоемах: в Африке – протоптерус (Protopterus), в Южной Америке – лепидосирен (Lepidosiren) и в Австралии – неоцератод (Neoceratodus).

Рогозуб, или баррамунда (Neoceratodus forsteri)

Наиболее характерный признак этих рыб – наличие одного или двух тонкостенных, сообщающихся каналом с глоткой, мешкообразных легких. Когда водоемы пересыхают, двоякодышащие рыбы зарываются в ил и впадают в состояние оцепенения, дыша воздухом при помощи легких. В связи с воздушным дыханием у них имеется два круга кровообращения, предсердие разделено неполной перегородкой. У палеозойских форм двоякодышащих рыб мозговой череп окостеневал в разной степени, иногда одной сплошной костью. У современных видов хрящевые окостенения развиты слабо. Имеются внутренние ноздри – хоаны. Покровные кости черепа более многочисленны у ископаемых форм; в разной степени выражена редукция вторичных челюстей. Череп аутостиличный.

Американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa)

Скелет двоякодышащих костно-хрящевой. Внутренний скелет более или менее окостеневший. Хорда сохраняется всю жизнь. Кожные кости есть на черепе, на челюстях и на плечевом поясе. Наружное жаберное отверстие одно, прикрытое костной жаберной крышкой. Зубы обычно сливаются в две-три пары мощных зубных пластинок. Хорда сохраняется в течение всей жизни и окружена плотной эластичной оболочкой. Развиваются верхние и нижние (гемальные) дуги, у некоторых ископаемых форм были слабо развитые тела позвонков. Скелет парных плавников бисериального типа. В эволюции отчетливо прослеживается сдвигание непарных плавников назад и слияние их с хвостовым плавником. Чешуя космоидная или костная. У современных видов есть одно или два легких – полых выроста, соединяющихся с брюшной стороной начальной части пищевода. Намечается разделение предсердия и образование легочного круга кровообращения. Нёбно-квадратный хрящ слит с черепом. Плавательный пузырь превращен в легкое (или в легкие). Есть внутренние ноздри.

Двоякодышащие рыбы – видимо, боковая, сильно специализированная ветвь, обособившаяся от каких-то примитивных кистеперых еще в нижнем девоне. Разделяются на три отряда; известны со среднего девона. Включают значительное число вымерших видов, живших в девонском – каменноугольном периодах. В мезозойскую эру встречаются немногие виды, относимые к тем же отрядам, что и шесть ныне живущих видов, имеющих реликтовый характер распространения.

Бурый протоптер (Protopterus annectens)

Двоякодышащие и кистепёрые произошли от одного предка в девоне. Современных двоякодышащих 6 видов: австралийский рогозуб, четыре вида африканских протоптеров и южноамериканский чешуйчатник.

Систематика подкласса Двоякодышащие рыбы:

• Отряд/Порядок: Ceratodontiformes = Рогозубообразные, или однолегочные
  • Подотряд/Подпорядок: Ceratodontoidei =
  • Подотряд/Подпорядок: Lepidosirenoidei =
• Отряд/Порядок: Lepidosireniformes L. S. Berg = Двулегочникообразные, или двулегочнообразные
  • Семейство: Lepidosirenidae Bonaparte = Американские двулёгочниковые, чешуйчатниковые
  • Семейство: Protopteridae Günther = Африканские двулегочниковые

1. Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москва «Высшая школа», 1979
2. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989

Органы дыхания рыб

Жаберные щели, жабры и крышечный аппарат. Органы дыхания рыб тесно связаны со скелетом, стоят в ближайшем отношении к висцеральным дугам и крышечному аппарату. Органами дыхания служат жабры, функционирующие всю жизнь. Редко встречается у рыб иное дыхание, и в связи с ним развиваются тогда особые органы дыхания. В отношении развития органов дыхания рыбы стоят на более высокой ступени, чем Cyclostomata, а тем более — Amphioxus. У последнего нет жабр, есть лишь жаберные щели, выстланные ресничным эпителием. И функция их там не только дыхательная, по реснички эпителия вызывают ток воды, несущий пищу через рот в глотку. У Cyclostomata слизистая оболочка жаберных мешков сложена в складки, увеличивающие дыхательную поверхность. У рыб жаберные листки представляют поверхность гораздо большую, что увеличивает интенсивность кислородного обмена и показывает общую энергию организма, давая возможность более быстро двигаться со всеми вытекающими отсюда последствиями в борьбе за существование.
Жаберные щели образуются у рыб как парные выросты энтодермальной стенки глотки, навстречу которым растут впячивания эктодермы. Te и другие выпячивания встречаются, соединяются, и образуются жаберные щели. Число их больше у низших представителей класса, чем у высших. У Elasmobranchii их бывает от б до 7, причем 7 щелей имеются у Heptanchus, 6 — у Hexanchus и Ghlamydoselachus, представителей примитивной группы Notidani. У остальных селахий (Selachii) жаберных щелей 6. У Holocephali всего 4 жаберных щели. У костистых рыб (Teleostei) число жаберных дуг с жабрами 4. У пятой их нет, а иногда имеет место редукция и 4-й и 3-й жабры.
Первая жаберная щель находится между подъязычной дугой и первой жаберной. Впереди жаберных щелей, обычно позади глаза, у элазмобранхий находится еще отверстие, называемое брызгальцем (spiraculum), ведущее в глотку. Это отверстие лежит между небноквадратным хрящом (челюстной дугой) и hyomandibulare (гиoидной дугой), и у зародышей элазмобранхий па стенках ее сидят, как и в остальных щелях, жаберные листочки. Таким образом, щель эта является не чем иным, как первой жаберной щелью. Spiraculum у Osteichthyes обычно исчезает, но сохраняется у некоторых форм: у осетров (Acipenser), лопатоносов (Polyodon) и у Polypterus, в эмбриональном состоянии встречается и у некоторых Teleostei (Salmo). У Holostei (Amia и Lepidosteus), хотя и в закрытом состоянии, spiraculum встречается и у взрослых форм. У Chondrostei в spiraculum, как и у элазмобранхий, на передней степке имеются жаберные листочки, называемые «ложножаброй» (pseudobranchia), так как снабжается она не венозной, а артериальной кровью. Так как у современных высших рыб задние щели (дуги) подвергаются иногда редукции, у Cyclostomata число жаберных отверстий доходит до 14, у Ostracodermi число их также до 16, число жаберных щелей у примитивных акул доходит до 7, — то нужно думать, что число жаберных щелей у предков рыб было больше, чем у современных рыб. Ho так как пи у одной современной или ископаемой рыбы их не имеется более 7, то можно думать, что число их у древнейших рыб было 7 или 8, включая spiraculum. Большое число жаберных щелей у Amphioxus — явление вторичное, приспособление для усиления тока воды через глотку.
Жаберные щели разделяются межжаберными перегородками — септами, поддерживаемыми жаберными дугами с внутренней стороны. У элазмобранхий септы хорошо развиты и выстланы с обеих сторон глоточным эпителием, сложенным в складки. Ho выстилают жаберные складки межжаберные перегородки но до конца. Свободный край перегородки срастается с кожей, благодаря чему жаберные щели могут прикрываться краем предыдущей щели. На каждой септе находятся две «полужабры», вместе образующие целую жабру. На гиоидной дуге сидит одна полужабра на ее задней стороне, т е. в первой жаберной щели. В последней жаберной щели имеется полужабра лишь на передней стороне, т. е. на 4-й дуге, 5-я без жаберных листков. В брызгальце, как сказано, имеется «ложножабра».
У цельноголовых (Holocephali) межжаберные перегородки короче, чем у селахии, благодаря чему жаберные листки слегка выступают за внешние края септ. Этот процесс редукции септ идет дальше у Teleostomi (рис. 86); септы еще короче у Acipenser, и еще короче у Teleostei. У последних перегородка может и вовсе исчезать, и тогда жаберных мешков пли полостей, открывающихся наружу особыми отверстиями, уже не образуется, и на каждой стороне тела имеется одна жаберная полость, в которую торчат гребневидные жабры, полость, прикрытая снаружи костями жаберной крышки (operculum, suboperculum, interoperculum) и натянутой на лучах подьязычной кости (radii branchiostegi) мягкой перепонкой (membrana branchiostegalis). Из этой жаберной полocти имеется только один выход для воды. Края жаберной крышки оторочены упругой мембраной.